Ио́нные кана́лы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие
разность потенциалов, которая существует между
внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам. С их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие
комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных в липидном
бислое мембраны вокруг водной поры. Каналы расположены в плазмалемме и некоторых внутренних мембранах клетки.
Через ионные каналы проходят ионы Na+ (натрия), K+ (калия), Cl− (хлора) и Ca2+ (кальция). Из-за открывания и закрывания ионных
каналов меняется концентрация ионов по разные стороны мембраны и происходит сдвиг
мембранного потенциала.
Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространственной
конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются молекулярные системы открытия,
закрытия, избирательности, инактивации, рецепции и регуляции. Ионные каналы могут иметь несколько
участков (сайтов) для связывания с управляющими веществами.
Содержание
• 1 Типы ионных каналов
• 2 Работа ионных каналов
◦ 2.1 Неуправляемые (независимые)
ионные каналы
◦ 2.2 Потенциал-зависимые ионные
каналы
◦ 2.3 Лиганд-зависимые ионные каналы
• 3 Свойства ионных каналов
• 4 Ионный канал в искусстве
• 5 Примечания
• 6 Библиография
• 7 Ссылки
Типы ионных каналов
Классификация ионных каналов проводится по различным
параметрам и поэтому единой унифицированной классификации для них пока не существует.
Так, возможна классификация по структуре (строению)
и происхождению от однотипных генов.
По этому принципу, например, выделяют три семейства
лиганд-активируемых ионных каналов[1]:
1. с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые);
2. с никотиновыми АХ-рецепторами, ГАМК-, глицин- и серотонин-рецепторами;
3. с глутаматными рецепторами.
При этом в одно и то же семейство попадают ионные
каналы с разной ионной селективностью, а также с рецепторами к разным лигандам. Но зато образующие эти каналы белки имеют
большое сходство в строении и происхождении.
Ионные каналы также можно классифицировать по
селективности в зависимости от проходящих через них ионов: натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные, протонные (водородные).
Согласно функциональной классификации[2], ионные каналы группируются по способам
управления их состоянием на следующие виды:
1. Неуправляемые (независимые).
2. Потенциал-управляемые (потенциал-чувствительные, потенциал-зависимые,
voltage-gated).
3. Лиганд-управляемые
(хемо-управляемые, хемочувствительные, хемозависимые, лиганд-зависимые, рецептор-активируемые).
4. Опосредованно-управляемые
(вторично-управляемые, ион-активируемые, ион-зависимые, мессенджер-управляемые, управляемые метаботропными
рецепторами).
5. Совместно-управляемые
(NMDA-рецепторно-канальный комплекс). Они открываются
одновременно как лигандами, так и определённым электрическим потенциалом мембраны. Можно сказать, что у них
двойное управление. Пример: NMDA-рецепторно-канальный комплекс, имеющий сложную
систему управления, включающую в себя 8 рецепторных участков-сайтов, с которыми
могут связываться различные лиганды.
6. Стимул-управляемые (механочувствительные, механосенситивные,
активируемые растяжением (stretch) липидного бислоя, протон-активируемые, температурно-чувствительные).
7. Актин-управляемые (актин-регулируемые, actin-regulated,
actin-gated channels).
8. Коннексоны (двойные поры).
Наиболее часто встречаются два типа каналов: ионные
каналы с лиганд-зависимыми воротами (находятся, в частности, в постсинаптической
мембране нервно-мышечных соединений) и ионные каналы с потенциал-зависимыми воротами.
Лиганд-зависимые каналы превращают химические сигналы, приходящие к клетке, в электрические;
они необходимы, в частности, для работы химических синапсов. Потенциал-зависимые каналы нужны для
распространения потенциала действия.
Работа ионных каналов
Неуправляемые (независимые) ионные каналы
Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии
и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации
и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые
каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все
молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры».
Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению
внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: калиевые каналы, участвующие в формировании мембранного
потенциала покоя, хлоридные каналы, эпителиальные натриевые каналы, анионные каналы эритроцитов.[3]
Потенциал-зависимые ионные каналы
Эти каналы отвечают за распространение потенциала
действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Например, натриевые каналы.
Если мембранный потенциал поддерживается на уровне потенциала покоя, натриевые каналы закрыты и натриевый
ток отсутствует. Если мембранный потенциал сдвигается в положительную
сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить ионы натрия по градиенту концентрации. Через 0,5 мс после установления
нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума.
А еще через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя мембранного потенциала, внутриклеточная концентрация
ионов натрия 12 ммоль/литр, а внеклеточная концентрация
145 ммоль/литр. Это значит, что каналы через некоторое время закрываются вследствие
инактивации, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной. Но закрывшись, они отличаются
от состояния, в котором находились до открытия, теперь они не могут открываться
в ответ на деполяризацию мембраны, то есть они инактивированны. В таком состоянии они останутся
до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному значению и не пройдет
восстановительный период, занимающий несколько миллисекунд.
Лиганд-зависимые ионные каналы
Эти каналы открываются, когда медиатор, связываясь с их наружными рецепторными
участками, меняет их конформацию. Открываясь, они впускают ионы, изменяя этим мембранный потенциал. Лиганд-зависимые каналы почти
нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический
потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в синаптическую щель и времени, которое он там находится.
Свойства ионных каналов
Для каналов характерна ионная специфичность. Каналы одного типа пропускают только
ионы калия, другого — только ионы натрия и т. д.
Селективность — это избирательно повышенная
проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная для других. Такая
избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной
поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд.
Управляемая проницаемость — это способность открываться
или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал.
Инактивация — это способность ионного канала
через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость
даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.
Блокировка — это способность ионного канала
под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать
на обычные управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы, которые
могут называться антагонистами, блокаторами или литиками.
Пластичность — это способность ионного канала
изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм,
обеспечивающий пластичность — это фосфорилирование аминокислот канальных белков с
цитоплазматической стороны мембраны ферментами-протеинкиназами.
Ионный канал в искусстве
Фосс-Андре Юлиан Рождение Идеи (Birth of an
Idea) (2007). Скульптура создана для Родерика Маккинона (Roderick
MacKinnon) на основе атомных координат, которые были определены группой Маккинона
в 2001 году.
Скульптура Рождение Идеи высотой 1,5 метра, в основу
которой положена структура калиевого канала KcsA, была создана для лауреата Нобелевской
премии Родерика Маккинона (Roderick MacKinnon)[4]. Работа содержит проволочный каркас,
удерживающий выдутый из желтого стекла объект, который репрезентирует основную полость
канальной структуры.
Примечания
1. ↑ Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция,
патология) / Зефиров А. Л., Ситдикова Г. Ф. Казань: Арт-кафе, 2010.
271 с.
2. ↑ Сазонов В. Ф. Функциональная классификация
мембранных ионных каналов // Научные труды III Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина-Здоровье,
2011. С. 72.
3. ↑ Ионные каналы мембраны / Сазонов В. Ф., кандидат
биологических наук.
4. ↑ Ball, Philip (March 2008). «The crucible: Art inspired by science should be more than
just a pretty picture». Chemistry World 5 (3): 42–43. Проверено
2009-01-12.
Библиография
• Фундаментальная и клиническая
физиология / Под ред. Камкина А.Г. и Каменского А.А.. — М.: Издательский центр
«Академия», 2004. — 1072 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-7695-1675-7.
Ссылки
• Ионные каналы мембраны
• Немецкие биотехнологи создали из ДНК
искусственные ионные каналы
Категории:
• Цитология
• Мембранная биология
• Нейробиология
• Ионные каналы
Источник: Википедия